金敏善尼坤你知道哪些生物行为具有社会化特征，欢迎与我们分享。我们在精彩留言里选取三位小伙伴送出

　　我想给大家介绍一下威尔逊。可能有很多人知道他，但并不真正了解他。爱德华·威尔逊是一位非常著名的世界级的生物学家，于 2021 年 12 月 26 日逝世。他逝世后，全世界的科学界以及社会各界都对他进行了悼念，《自然》（Nature）、《科学》（Science）等科学期刊，以及几乎所有的重要媒体都进行了报道，例如《科学》称其为“开创性的博物学家”，《纽约时报》（The New York Times）、《华盛顿邮报》（The Washington Post）、BBC （British Broadcasting Corporation）等世界知名媒体也都通过报道和纪念活动对他进行缅怀（图 1）。

　　当然，威尔逊还有很多头衔，很多人称其为“达尔文的传人”，也有人称其为“当代达尔文”“20 世纪的达尔文”“生物多样性之父”。其实，他最喜欢的身份是博物学家，因为他是世界上研究蚂蚁最权威的学者。

　　威尔逊还有个更重要的头衔——社会生物学之父，也有人称他为“生物多样性之父”。大家看他有这么多不同的头衔就知道，他涉猎的领域非常广泛。1996 年，他被《时代》周刊（Time）评为 25 位最具影响力的美国人之一。《自然》曾经称赞他“不仅是一位世界级的科学大师，还是一位伟大的作家”。图 2 展现的是《时代》周刊在 1997 年介绍社会生物学的杂志封面，文章《你的行为及其原因》（Why You Do）介绍的就是关于行为学的一种新的理论。

　　爱德华·威尔逊的影响力主要来自于他的科学成就，这是他的人生基石，他获得了科学界许多极为重要的奖项，如美国国家科学奖、克拉福德奖、泰勒环境成就奖、世界自然基金会金质奖章等，更令人惊叹的是他还曾经两次获得了普利策奖。

　　大家可能对其中的很多奖还不是很熟悉，如克拉福德奖。大家不知道的是，克拉福德奖的地位和诺贝尔奖的地位是相当的，它是瑞典皇家科学院于 1980 年设立的，以补全诺贝尔奖没有覆盖到的领域，如数学、天文学、地球科学和生物科学，尤其是生态学、进化生物学等。

　　在工作上，爱德华·威尔逊是个标准的工作狂，其成果丰硕可谓著作等身。在人际交往方面，他是个和蔼可亲、彬彬有礼的人，但是对很多人而言，他是一个很有争议的人。关于他为什么存在争议，我将从以下四个部分进行介绍。

　　1929 年出生于亚拉巴马州的爱德华·威尔逊（图 3），最初对鸟类、哺乳类等脊椎动物充满了好奇，但是他因为童年时期的一次钓鱼事故丧失了右眼的视力，这严重影响了他对脊椎动物的观察。从此，世界上少了一位优秀的鸟类学家，诞生了一位顶尖的蚂蚁生物学家。

　　威尔逊 1949 年毕业于亚拉巴马大学，在就读期间他专攻昆虫学，并于 1955 年获得了哈佛大学的博士学位。毕业后他入职哈佛大学，将一生都奉献给了昆虫研究（图 4）。他在一生中发现了 400 多种蚂蚁，并且通过与化学家、数学家的跨领域合作，破解了蚂蚁交流的化学密码——外激素（pheromones），又称信息素。威尔逊在他的自传《博物学家》（Naturalist）中这样描述他和蚂蚁的情缘：“每个孩子都有一段喜爱昆虫的时光，而我始终没有从中走出来。” 可以说，蚂蚁是他一生的最爱，这份源自童年的兴趣和执着最终成就了他的一生。

　　在科学成就方面，除了关于蚂蚁的形态学、分类学、行为的研究之外，威尔逊另外一项比较重大的、国际学术界都普遍认可的科学成就是岛屿生物地理学论。1967 年，《岛屿生物地理学理论》（The Theory of Island Biogeography）面世，这部著作是由威尔逊和生态学家罗伯特·麦克阿瑟合作编著的（图 5）。书中定量阐述了岛屿物种的丰富度与面积的关系（图 6），并且提出了在生态学上较为重要的一个概念，就是 r‑、k ‑ 选择的概念。关于这个概念，我在这里就不做详细的解读了。岛屿生物地理学，又称岛屿生学，该理论成为了现代保护生物学的基础，也推动了景观生态学的发展，这也是该理论带来的第一个跨学科的重要影响。

　　1969 年，威尔逊在 40 岁的时候当选了美国国家科学院院士（图 7），这一点和达尔文很相似，他们都成名很早。前面我们提到过，关于蚂蚁的研究贯穿了他的一生，我们可以看到，他在 1971 年创作的《昆虫社会》（The Insect Societies）获得了美国国家图书奖的提名（图 8）。在这本书中，他说道：“这本书的成功提示了我，我应该对脊椎动物，包括哺乳动物、爬行类、两栖动物和鱼类进行类似的综合研究。”这次获得美国国家图书奖的提名大大激励了威尔逊。1975 年之后，他在社会生物学领域的研究逐渐拓展到了其他一些生物类群的研究。

　　1990 年，威尔逊在蚂蚁研究方面第一本较为著名的，与他的同事、另一位蚂蚁专家——博尔特·霍尔多布勒共同写作的书——《蚂蚁》（The Ants）获得了普利策奖（图 9）。这是非常难得的，因为这是普利策奖第一次颁给专业的学术类图书。紧接着，1994 年，这两位蚂蚁专家又合作了完成了一本更具科普性的、适宜儿童阅读的图书——《蚂蚁之旅：科学探索的故事》（Journey to the Ants：A Story of Scientific Exploration）（图 10）。

　　2010 年，威尔逊将自己对于蚂蚁的热爱、研究和在文学方面的才华结合了起来，小说《蚁丘》（Anthill）由此诞生，这也是他的首部虚构作品（图 11）。威尔逊的文笔之好在科学家中是极为罕见的，《蚁丘》曾长时间在《纽约时报》的畅销书一栏中占据一席之地。2020 年，威尔逊撰写的《蚂蚁的故事》（Tales from the Ant World）出版了，这本书是自《博物学家》之后，他另一本具有自传性的著作（图 12）。《蚂蚁的故事》一书运用通俗易懂的语言，从蚂蚁的生存优势入手，介绍了蚂蚁的进化历程，并反观人类社会，从而引出关于环境保护的深刻主题。

　　关于蚂蚁生物学和蚂蚁生物地理学的研究，奠定了爱德华·威尔逊在学术上的第一个重要地位，这也是他留给当今的我们极重要的知识遗产之一。

　　爱德华·威尔逊于 1975 年写作了《社会生物学》（Sociobiology），他在这本书里首次提出并命名了社会生物学这个学科（图 13）。我们知道，社会生物学是进化生物学的一个分支学科，而社会生物学这门学科又催生了进化心理学。因此，威尔逊成为了我们现在公认的“社会生物学之父”。

　　为什么说《社会生物学》一石激起千层浪呢？这是因为这本书共有二十七章，威尔逊在最后一章中将自己研究的成果延伸到了社会学、人类学方面，正是关于人：从社会生物学到社会学（Man: From Sociobiology to Sociology）的论述引起了人们的争议。他在《社会生物学》中这样写道：“人类许多社会行为（包括侵略性、自私性，乃至于道德伦理和宗教等方面），都是源于对物种的生存有益，因此通过自然选择筛选、保留，从而演化而来，这跟其他生物没有本质上的差异。”虽然《社会生物学》一书因为最后一章的内容引起了很大争议，但威尔逊还是在 1976 年获得了美国国家的科学奖章。而其获奖的原因正是：“For his pioneering work on the organization of insects and other animals”（表彰他在昆虫社会、昆虫及其他动物社会行为进化方面做出的创造性工作）。实际上，这方面的内容不仅仅包括昆虫，也包括其他动物，如脊椎动物。

　　《社会生物学》一出版，就掀起了轩然大波，反对意见主要来自社会学界，当然生物学界里也有很多反对的声音。其中，声音最大的恰恰是他在哈佛大学的两位同事，一位是著名的遗传学家理查德·列万廷（Richard Lewontin），他也是克拉福德奖的得主，还是纽约书评的专栏作家；另一位是著名的古生物学家斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen J. Gould），他是间断平衡理论的提出者，也是一位著名的科普作家。这两个人因为这本书同威尔逊发生了激烈的争论，他们非常反对威尔逊把动物行为的生物学基础应用到人类学方面。威尔逊曾在 1999 年说：“毫不夸张地说，他们（指两位反对他的同事）不喜欢人性具有任何遗传基础的观点。”

　　这样强烈的社会反响和争议其实是来自方方面面的。1978 年的美国科学促进会上有一场关于社会生物学的讨论会，会场上有很多的抗议者，其中一位年轻女士在威尔逊演讲时将一罐冰水从背后直接泼到他的头上，还说了一句：“Wilson，you are all wet”，意指威尔逊完完全全搞错了。这个事件后来成为人们茶余饭后经常提起的故事。当时，《纽约时报》还报道了这个事件（图 14）。从这些事件足以看出，《社会生物学》出版后确实引起了社会上很多人的反对。

　　威尔逊认为，这和 20 世纪 70 年代初的社会背景是密切相关的，当时，正处于政治争论的高峰期，其中大部分的争论与越南战争、民权和对经济不平等的愤怒有关系。所以，当时因为这本书，很多人给威尔逊贴上了种族主义、性歧视主义，甚至是“纳粹”这样一些骇人听闻的标签。

　　虽然发生了包括泼冰水事件等种种事情，但是威尔逊还是表现出了较为淡然的状态。会场上，他拿纸巾擦了擦身上，继续自己的演讲。他后来表示：“我当时对自己说，这很有趣。我想我将成为近年来唯一一位因为一个想法而遭受身体攻击的科学家。”（“I was saying to myself， this is very interesting. I think Im going to be the only scientist ever physically attacked in recent years for an idea.”）由此可见，他是一个非常有涵养的人，并没有受到太大的影响。令人感到有点担心的是，当时在哈佛大学校园里也有一些反对的声音，有人进行抗议，甚至有人要求把他开除。但是幸运的是，科学还是经受住了考验。没过多长时间，也就是 1976 年，威尔逊获得了美国国家科学奖章，并于 1977 年接受了卡特总统的亲自授奖。

　　这里，我们先来看看社会生物学这样一门学科，它有着非常深厚的科学基础。我看了一部分威尔逊的《社会生物学》，它是一部非常严谨的科学著作，其中讲解了一个生物学的机制，即广义适合度理论，这个理论是在 20 世纪 60 年代由一位群体遗传学方面的著名学者——威廉·唐·汉密尔顿（William D. Hamilton）在一部著作中提出的。我们通常理解生物，认为生物是以个体去开展竞争、合作，适应环境的。而广义适合度理论则跳出了生物个体的范畴去思考问题，它不仅包括生物个体通过成功繁殖后代、自己所传递下去的基因的数量，也包括在它的间接贡献下，其遗传近亲通过繁殖后代、所传递下去的基因的数量。广义适合度理论从选择的角度来看，是一个关于亲缘选择的理论。所谓亲缘选择，就是说生物在演化过程中，遇到与它有亲缘关系的个体是会进行照顾的，从而产生不完全只考虑自己的、也考虑与自己有亲缘关系的行为，且亲缘关系越近，帮助力度越大。这就是一种关于亲缘选择的理论，而亲缘选择的结果就是利他行为。也就是说，我们现在常说的“毫不利己，专门利人”，讲的就是这样一种社会行为。在很多社会性的动物群体里面，如蚂蚁群体是怎样分工合作，遗传学就给出了这样一种机制，这一机制就是现在进化生物学家普遍接受的一种机制。

　　威尔逊是一位非常喜欢提出挑战性、创新性观点的学者。2010 年，他与几位同事共同写作了一篇文章——《社会服务——标准自然选择如何解释真社会性的进化》（Social Service——How Standard Natural Selection Explains the Evolution of Eusociality），并且登上了《自然》杂志的封面（图 15）。他们在这篇文章里质疑了汉密尔顿的亲缘选择理论，支持了群选择理论。威尔逊认为：“汉密尔顿的理论暗示，当亲戚们聚在一起时，就有一种机制在起作用，由于拥有共同的基因，他们更有可能形成一个群体。然而，这种解释从数学角度来看，漏洞百出。我们进化中成功的部分正是因为群体的形成，且往往是利他的。不管有没有基因关系，这些群体都经常合作。”他还说：“我的同事大卫·威尔逊（群选择理论的主要倡导者之一）是这么说的。在群体内部，自私的个体会打败利他的个体，然而，群体之间爆发冲突时，由利他主义个体构成的群体会打败自私个体组成的群体。”

　　这篇文章发表后，又掀起了轩然大波，但这只是学术界里的一个争论，和《社会生物学》引起的争论还是有很大区别的。《社会生物学》因为涉及人的问题，所以争论跨越了生物学的边界，引起了全社会的争议。而这篇文章只是对进化生物学里一个理论的不同解读，即究竟是亲缘选择还是群选择？因为这件事，我专门去请教了研究这方面的专家——张德兴研究员，他来自中国科学院动物研究所。我和他一起在中国科学院大学给本科生教授进化生物学，他是主讲老师。他是这么给我解答的：威尔逊早期是不认同群选择的，后期（应该是 2000 年以后）积极支持群选择，“并将其用于解释社会性动物的进化，但是我认为他的理解有局限性，对遗传机制的理解不太对。我个人的观点是，群选择主要在文化进化中发挥作用，在遗传进化中不存在或不起主要作用，因为尚无一个机制可解释它如何有效运行（除非借助广义适合度理论，而该理论不需要群选择，亲缘选择即可解释社会性的进化）”。我觉得张德兴的观点其实代表了主流的进化生物学家的观点，包括和威尔逊合作的研究蚂蚁的专家，他们对他的观点也不是太理解。但是，威尔逊一直坚持自己的观点，在去世前的一些采访中，包括后来撰写的很多书中，他都大量使用了群选择的概念（也有人把群选择翻译成群体选择）。

　　还有一个机制可以用来解释社会性动物为什么要有这些社会行为方面，即表观遗传学。用简单的一句话解释就是，表观遗传是指可遗传的环境印记。在英文里，关于一般遗传学或者经典遗传学，我们常用的单词是“genetics”，而表观遗传学的英文则是“epigenetics”。早在 20 世纪 50 年代，表观遗传学就被提出来了，指的是在 DNA 序列不发生改变的情况下，在外部环境作用下，由于 DNA 甲基化（图 16）、组蛋白修饰、RNA 甲基化、非编码 RNA 等作用，通过基因的沉默或激活，生物的表型和基因表达发生了可遗传的改变。值得注意的是，这里强调的是在外部环境的作用下，基因像一个开关一样，可以开或者关，从而引起可遗传的改变。我作为一个古生物学家，也非常关注表观遗传学这个理论，尤其是关注各个地质时期生物与环境的关系方面。

　　关于表观遗传在进化中的意义，目前还存在一些争议，但是这一门新兴学科在农业、医学这些领域发展得非常快。威尔逊在他的书里面多次提及这个概念，认为它在人类文化的发展过程中起到了比较重要的作用，所以，我想在这里简单介绍一下这一理论。

　　这里，我选择了一篇发表在《科学进展》（Science Advances）上的文章——《婴儿期的表观遗传动力学和母亲参与的影响》（Epigenetic Dynamics in Infancy and the Impact of Maternal Engagement）（图 17）。这篇文章从父母照看婴儿的角度来分析，人体激素产生变化实际上是因为受到了环境的影响。对于这一现象，很多人会使用进化生物学里面的进化发育生物学理论来解释，但是从遗传机制上来说，这就是表观遗传学所阐述的问题。关于这一问题，在人类行为学和文化领域也有不少相关的研究。

　　在 2021 年发表在《自然·人类行为》（Nature Human Behaviour）上的一篇文章——《从人类行为的全基因组关联研究中剖析多基因信号》（Dissecting polygenic Signals from Genome⁃ Wide Association Studies on Human Behaviour）（图 18）中提及，如何从基因组的层次上来分析多基因的一些信号与人类行为的关系。这篇文章更多地介绍了多种基因的网络作用以及基因网络对行为的影响。这篇文章的作者还写了一篇科普文章——《微小基因差异叠加产生的巨大行为效应》（Tiny Genetic Differences Add Up to Big Bahavioral Effects），说的是，每一个基因起的作用很小，但是加起来可能就会产生比较大的行为学的效果。

　　1995 年，《社会生物学》被国际动物行为学会评选为“有史以来最重要的动物行为学著作”，这让威尔逊感到十分自豪。这说明社会行为学得到了学术界的充分肯定。

　　1978 年，在《社会生物学》引发争议的大背景下，威尔逊一鼓作气又写了一本书——《论人的本性》（On Human Nature）（图 19），从进化生物学的角度讨论了人类攻击、性、利他行为、宗教等。他认为这本书研究了“真正基于进化论对人类行为所作的解释必定会给社会科学和人文科学带来的影响”。

　　后来，因为在这个领域内引起了广泛争论，威尔逊变得更加关注这样的问题，也就此跟很多人展开了讨论。1981 年，他和查尔斯·杰·拉姆斯登（Charles J. Lumsden）合作写了一本书——《基因、心灵与文化》（Genes， Mind，and Culture）（图 20）建立了“基因‑文化协同进化”理论，来解释人性的产生和本质。所以，他认为“文化来自于基因，并且永远具有基因的痕迹”。当然，他并不认为人类的文化单是由基因控制的，但是基因的痕迹是无法抹杀的。

　　1998 年，威尔逊撰写了另一本更为重要的书——《知识大融通——21 世纪的科学与人文》（Consilience：The Unity of Knowledge）（图 21）。这本书的理论性较强，涵盖了广阔的知识领域：物理学、人类学、心理学、哲学、宗教、伦理与艺术等，力图建立统一的知识体系。他自己将这称为一场启蒙运动。这本书里讲到了美的起源的问题、关于行为的很多观点，他指出，其实书中的很多观点，达尔文早就提出过了。爱德华·威尔逊一直十分推崇达尔文这位行为学之父提出的很多观点，如达尔文在《人类的由来与性选择》一书中重点讨论的性选择的问题。

　　2017 年，我在美国上学时的导师理查德·欧·普鲁姆（Richard O. Prum）（现在就职于耶鲁大学）写了《美的进化》（The Evolution of Beauty）（图 22），并因此获得了普利策奖的提名奖。这本书也引起了很多争议，主流的学者们不大认同他的观点。理查德·欧·普鲁姆认为，美的选择不一定都是出于功利的需要，而是人类、动物的一种审美的需要，也引发了美的欣赏和进化。

　　关于这个问题，我担任总编的《知识分子》今年还发表了两三篇文章。其中有一篇是浙江省博物馆陈水华馆长撰写的，他是国内的鸟类学家，和理查德·欧·普鲁姆也很熟悉。在这篇文章里，他提出：“进化美学告诉我们，人类美感的产生是人类起源和进化的产物，与人类对性的需要密切相关，也受到人类对食物和安全的需求的影响。”这是从生物学的角度来解释审美和艺术的起源。当然，这个观点也引发了一些争议，但我总体上还是比较赞同陈水华馆长的这一观点的。

　　关于艺术的起源，我们认为这其实也是一个完全可以从进化生物学的角度来探讨的问题。古人类学和考古学领域的相关研究也不断为此提供着新的证据。例如，根据最新文献，印度尼西亚的一幅 4.55 万年前的一头猪的岩画（图 23）；更早的，5.1 万年前的尼安德特人在鹿骨上的雕刻（图 24）；还有更早的，来自约 10 万年前的南非的人类遗址的人工制品。那么，这些东西是不是就真正代表了最早的艺术呢？刻画也好，雕刻也好，我们认为它代表了一种不断地抽象化的过程（图 25），如南非的人类遗址出土的人工制品代表了人类的一种象征性的行为（图 26）。所以，尽管存在争论，我还是认为艺术的起源不是人类凭空产生的一些现象。

　　2016 年，威尔逊又撰写了《创造的本源》（The Origins of Creativity）（图 27）一书。在书中，他详细阐述了“人文诞生于符号化语言。而仅凭借符号化语言这一种能力，就将人类自身和其他物种鲜明地区分开来。语言与大脑结构共同进化，将人类思想从动物大脑中解放出来，拥有了创造力，并由此进入不受时空限制的想象世界之中。人文与语言起源和演化的重要节点，从食植物到食肉的适应性转化、狩猎、火的使用与制造工具，及至围篝火烤肉及夜话时的‘扯闲篇’（gossip）和 ‘讲故事’（storytelling）”。他认为，这“正是人际的沟通促进了思维、想象和语言的发展，在创造力的巅峰，所有的人类都在叙述、歌唱、讲故事”。同时，在该书里，他也进一步阐述了五大学科（古生物学、人类学、心理学、进化生物学和神经生物学）的大融合。他认为，这是科学蓬勃发展的基石，是人文忠贞不二的盟友。

　　下面我们再看看宗教的起源。威尔逊认为宗教的起源也有生物学的背景，是从达尔文的生物进化的适应机制上可以解释的。他认为，“宗教可能是人类的本能之一；科学可以解释宗教，但不能削弱宗教实质的重要性”，如人类早期的一些膜拜行为、巫术。他在书中从正反两面分析了宗教的意义。从古生物学或者人类学、考古学的角度也发现了一些最新的证据。例如，在西班牙的 Sima de los Huesos （旧石器时代下部的遗址，是西班牙中北部阿塔普尔卡山脉的 Cueva Mayor‑Cueva del Silo 洞穴系统的几个重要部分之一，图 28），据古 DNA 分析，骨骼属于尼安德特人或其祖先，这可能是目前发现的人类最早埋藏同伴的证据，距今约 43 万年。研究人员在距今 23~33万年之间的南非的 Dinaledi Chamber 也发现了一些证据（图 29）。

　　2019年，威尔逊很了不起地在自己90岁的时候出版了 《创世纪：从细胞到文明，社会的深层起源》（Genesis: TheDeep Origins of Society）（图 30） 一书。他自己评价说，这是“我写过的最重要的书之一”。在书中，他提出：“事关人类处境的一切哲学问题，归根结底，只有三个：我们是谁？我们从哪里来？我们最终要到哪里去？要回答第三个问题，我们必须对前两个问题有准确的把握。”“演化史上的大转变：① 生命的起源；② 复杂（真核）细胞的出现；③ 有性繁殖的出现；④ 多细胞生物体的出现；⑤ 社会的起源；⑥ 语言的起源。”“在生物演化史上，每一次从较低的生物组织水平迈向更高的生物组织水平（比如，从细胞到生物体，从生物体到社会），都离不开利他主义。”“社会演化的主要驱动力之一是群体之间的竞争，其中不乏激烈的冲突 （比如，部落、帮派、民族、国家之间的战争，常常十分血腥与残忍）。”

　　作为一名古生物学家，我们知道，过去的二三十年是古人类研究的黄金时期，我们很幸运地见证了很多重要的发现。我们目前大概知道，以直立行走为标志的线万年前非洲大陆就已经出现了很多这样的人类群体，如沙赫人；从南方古猿到直立人，一直到现代人，我们现在已经有了很多古人类学方面的证据。此外，在人类学研究方面，在最近20年间，古DNA学研究的发展为考古学带来了一场知识井喷和革命，同时对人类的历史也产生了深刻影响。我们知道，如尼安德特人、丹尼索瓦人等和现代人共存的人群之间存在普遍的基因交流现象。这些研究对于认识我们从哪儿来、我们是谁，给出了一些十分重要的科学证据。

　　威尔逊认为战争是基因与文化共同的产物。群体大了，就会形成部落；因为群体之间存在竞争关系，就有了战争。那么，从考古学方面来看，我们有什么证据呢？20 世纪 60 年代，一处位于苏丹萨哈巴的史前墓地内出土了 61 具人类遗骸（图 31），其中 20 份骨骼样本上的伤痕说明死者生前曾多次遭受暴力。这是目前世界范围内最早的关于战争的记录，距今约 1.34 万年。战争，在人类历史上是长期存在的，直至今日。

　　2014 年，威尔逊在他的《人类生存意义》（The Meaning of Human Existence）（图 32）一书中试图探讨另一个终极问题——人为什么要活着？这个问题很深奥，所以有人评价这本书是他最具哲学思辨力的作品（his most philosophical work to date）。在书中，威尔逊提出“人类目前具有的一部分功能的缺失是由于全球文明仍处于早期发展阶段，而这一阶段仍将继续下去，但最主要的原因是我们的大脑配置不够精密”。

　　威尔逊留下的另外一份重要的知识遗产，我认为是对生物多样性的保护。生物多样性的保护和社会生物学、岛屿生物地理学的研究其实都是相关的。岛屿生物地理学的研究奠定了保护生物学的基础，两者从学术上来说是一脉相承的。

　　爱德华·威尔逊从 20 世纪 80 年代起开始关注生物多样性的保护，并撰写了多部著作（图 33~图 35）。他提出了“biophilia”一词，一般被译成“热爱生命”。他认为“人类有一种与生俱来的生物学需要，即融入大自然，并与其他生命形式相关联”，我们热爱自然、热爱生命是一种天性，并提出一种机制，即 “被多样的生物所包围的愉快感受是一种古老的生物适应性的体现”（“that feeling pleasure in being surrounded by a diversity of living organisms is an ancient biological adaptation”）。他认为人类的天性里有保护自然、保护生命的本能，我们今天之所以存在毁坏的行为，是偏离了原有的方向的。在这方面，他做了很多努力，利用自己的享誉度设立了基金和奖项，如“爱德华·威尔逊生物多样性基金”。此外，他还于 2008 年开始创建电子版“生命百科全书”（“Encyclopedia of Life”）（图 36）；2016 年他撰写的《半个地球：人类家园的生存之战》（Half⁃Earth: Our Planets Fight for Life）（图 37）正式出版。他在书中呼吁，人们保留一半的地球，不去污染它，通过利用另一半地球的资源一样可以养活人类自己。

　　作为一位古生物学家，我当然十分关注地质历史时期生物多样性的变化。众所周知，地质历史上曾经有五次生物大灭绝，大家最熟悉的应该是白垩纪末 6500 万年前的那次生物大灭绝事件，那么我们今天是不是处于第六次生物大灭绝的边缘呢？其实，这不是危言耸听，一系列重要的科学刊物，如《自然》上发表的文章，都指出人类如果不加限制地继续发展，未来几百年灭绝的生物规模会超过地质历史上主要的几次生物大灭绝规模，尤其是陆生动物。此外，《科学》杂志近期接连发表了两篇文章阐述了关于海洋生物多样性、岛屿生物多样性的内容，其中提到了生物种群数量的急剧减少，这实际上就是人类面临的生存危机（图 38）。

　　▲图38 《科学》杂志近期发表的关于海洋生物多样性、岛屿生物多样性的文章

　　我们刚刚简单回顾了威尔逊留下的主要知识遗产，其中，我认为最重要的，第一是创建了社会生物学这个学科；第二是倡导了自然科学和社会人文学科的融合。那么最后，我们一起来看看他的知识遗产未来的发展前景。

　　经过认真思考，我认为威尔逊和达尔文在很多方面都具有相似性，他们都是从小就热爱动物，热爱自然（图 39、图 40）；他们都是意志坚定的研究人员，优雅、高产的作家，细心观察的博物学家，并且对于生物地理学的研究都基于野外考察；他们都在学习、思考的过程中改变了自己的宗教信仰；他们的研究领域都从生物延伸到了人类，并引起争议（包括一些古生物学家的反对），且其或者不了解情况，经常会问我达尔文是不是做错了，这其实都是因为他们对达尔文并不了解。影响超越了自然科学领域的边界。最重要的是，威尔逊和达尔文都承受了非常大的社会压力。达尔文个性十分谨慎，从《物种起源》到《人类由来、性选择》，其中他停了很长一段时间才出版了第二本书。我认为达尔文揭示了人类的“卑微”身世。人类中心主义者往往认为，人类都很了不起，人类和动物不一样，人类天生就有着对高贵出身的崇拜。而威尔逊则解释了人类天性的“卑微”基础，他从科学的角度证明了人类和动物在很多天性上并没有本质区别。正因为有着如此多的共同点，所以我认为称威尔逊为“20 世纪的达尔文”是恰如其分的。

　　下面我们来看看一个词——社会达尔文主义（主张用达尔文的生存竞争与自然选择的观点来解释社会的发展规律和人类之间的关系，认为优胜劣汰、适者生存的现象存在于人类社会，因此，只有强者才能生存，弱者只能遭受灭亡的命运）。这可不是一个好词，这是我们要批判的。但是，这个词和达尔文是没有关系的。实际上，达尔文及其父亲、祖父都强烈反对贩卖和使用黑奴，他的外祖父塞奇伍德一家更是英国废除奴隶制度的活跃人物。有一些人对此有误解。

　　2009年，一个叫阿德里安·戴斯蒙德（Adrian Desmond）的人撰写了一本书——《达尔文的神圣事业——种族、奴隶制及探索人类起源》（Darwin’s Sacred Cause—Race，Slavery and The Quest for Human Origins）（图 41）。他在书中提出了一个假说，即“达尔文提出自然选择学说与生物进化论的原动力是为了探索人类的起源与演化，进而证明不同人种来自共同祖先，因而生来平等”。他的意思是，达尔文写作这些书，是为了强调自己关于“人是平等的”这个理念。当然，他提出的这个观点也只是一个假说而已。

　　在本次讲座刚开始的时候，我们讲到威尔逊在社会生物学领域引起了很多争议，在他去世之后，科学界给予了他极高的评价，但是也有一些不和谐的声音出现。例如，《科学美国人》（Scientific American） 上发表了一篇研究护理学的副教授写的文章——《爱德华·威尔逊的复杂的遗产》（The Complicated Legacyof E. O. Wilson）。在这篇文章里，他说：“如果我们想要一个公平的未来，那我们应该一同考虑他和其他 科学家的种族主义思想。”（“We must reckon with his and other scientist racist ideas if we want an equitable future.”），这里面便用了很多非常不恰当的标签，他甚至在这篇文章里面说达尔文等人都持有种族主义的观点。我觉得这简直骇人听闻。随后，科学博主拉齐布·汗（Razib Khan）发表了反驳性文章（图44）。从以上事件可以看出，很多人对威尔逊提出的观点存在偏见。其实，威尔逊在1981年就曾说过：“为了澄清事实，我高兴地指出，在以社会行为生物学为基础的真正科学研究中，种族主义是没有正当理由的。”（“To keepthe record straight，I am happy to point out that no justification for racism is tobe found in the truly scientific study of the biological basis of social behavior.”）

　　众所周知，威尔逊倡导的知识大融通，其实和英国学者查尔斯·珀西·斯诺（Charles Percy Snow）在 20 世纪 50 年代揭示的两种文化的隔阂现象是有一定的相似性的（图 43），威尔逊也在他的书里多次提到了这个问题。1995 年，约翰·布罗克曼（John Brockman）写了一本名为《第三种文化》（The Third Culture）的书，强调了科学与人文的融合（图 44）。第三种文化的理念在某种意义上和威尔逊倡导的知识融通、科学与人文的融合是比较接近的。

　　这里，我也来谈一谈我自己的一点思考，即生命的本质是什么？我们一般认为，对生命来说繁衍后代是最重要的一个特征。此外，我认为以下两种关系也是非常重要的，一是遗传与环境，对我们人类来说就是基因与文化；二是个人与群体，个体之间、群体之间都存在一种竞争与合作的关系。我认为，这两种关系贯穿于整个生命及生命演化的过程。

　　简单来说，我前面介绍了表观遗传学。很多人简单地理解了这个问题，就觉得好像某个基因对应着我们的某个特征。实际上，这个问题远没有那么简单。首先，生命特征的产生不是由单基因决定的；其次，更重要的是还存在基因表达的过程，环境则在表达的过程中起到了很大的作用，而对人类来说，除环境之外还包括文化的影响。在这里，我想再次引用张德兴研究员的一句话：“很多情况下，基因提供的只是‘可能性’或者‘潜力’，而把‘可能性’或‘潜力’ 变成现实还需要基因以外的条件；复杂性状，如性格、行为等通常都是受很多不同的基因交互影响，并且受环境因素（包括社会文化因素）影响很大。”我十分认同张德兴研究员的观点，文化在某种意义上也是一种外部环境。我认为对人类而言，自身的演化不是简单的基因改变，而是基因‑文化‑环境的协同进化。例如，我们前面提到的威尔逊和同事们创建的基因‑文化协同进化理论也赞同这个观点。2019年，美国国家科学院院刊（Proceedings of the National Academy of Sciences，PNAS）上发表了一篇文章——《基因组学时代的基因‑文化协同进化》（Gene⁃culture Coevolution in The Age of Genomics），阐述了文化是如何影响人类基因组的一些变化的。一方面，作为人类的特征，文化自身也在演化；另一方面，文化也是我们面对的环境之一，对人类自身的演化来说也是一种选择的因素。

　　除个体的竞争外，生物里也存在分工合作。这也是生物演化的一个主旋律。例如，真核生物的起源，它实际上就来自于原核生物的一种共生现象（图 45）。从真核细胞单细胞到多细胞到复杂的生命，包括人体不同的器官之间，其实本质上来说都是个体和群体分工合作的过程。威尔逊认为：“只有极少数物种（不到总数的 2%）达到了高度的‘真社会性’，其中以蚁类、蜂类与人类最为著名。这些具有‘真社会性’的类群，都占据了陆地生态系统中的‘霸主’地位。”就是说，合作是我们取得成功的重要因素。

　　关于这个问题，威尔逊是这样阐述的。“我们一直讨论人性的永恒冲突，一方面是利己与有利于自己后代的行为，另一方面是利他与有利于群体的行为。作为进化动力的这种冲突，似乎从未达到过平衡。然而，如果一味走向个体主义，社会就会分崩离析；但如果过分强调服从群体，人群便无异于蚁群了。”“人类总是处在富有创造性的冲突之中，在罪孽与美德、反叛与忠诚、爱与恨之间左右摇摆着。人文科学正是我们认识与应对这类冲突的方式。这类冲突是绝不可能得到彻底解决的。当然，我们也不必过于努力地去解决它，因为它塑造了我们智人这一物种，也是我们创造性的源头活水。”这就是说，我们要正视这样的冲突（它属于一种动物本性），而不要一味地去顺从他。

　　关于威尔逊的伟大设想，他的很多同事都认为他过于天真，或者说是过于乐观，其实他自己也有充分的认识。他认为：“大多数人尊重科学，但也对它感到困惑不解——至少在美国是如此。他们不了解科学，反而更喜欢科幻小说，把科幻与伪科学当作刺激物，用来激发大脑的愉悦中心。我们毕竟还是旧石器时代追求刺激的原始人，喜欢《侏罗纪公园》胜过侏罗纪本身，偏爱 UFO 胜过天文物理学。”“人类心灵进化的结果是信仰神，而不是相信生物学。在大脑进化的史前时代，接受超自然物体的存在为人类带来极大的好处。生物学是现代发展的产物，不受遗传程序的制约。”

　　所以，众所周知，爱德华·威尔逊留给了我们很多伟大的知识遗产。他充分认识到了他描绘的这些宏图及设想不是一代人能够完成的，所以他认为如果要诞生新的启蒙思想的话，还是要寄希望于一代又一代的年轻人。我想，人类的未来，一定离不开科学与人文、社会的融合！

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